葉綠體基因組的特點介紹
葉綠體基因組在很多方面與線粒體基因組的結(jié)構(gòu)是相似的。葉綠體DNA(cpDNA)是雙鏈環(huán)狀,缺乏組蛋白和超螺旋。cpDNA中的GC含量與核DNA及mtDNA有 很大的不同。因此可用CsCl密度梯度離心來分離cpDNA。
每個葉綠體中cpDNA的拷貝數(shù)隨著物種的不同而不同。但都是多拷貝的。這些拷貝位于類核區(qū)。例如甜菜的葉細胞中每個類核體有4~8個拷貝的cpDNA,而每個葉綠體有4~18個類核體,每個細胞中約有40葉綠體。每個細胞總共有約6000cpDNA分子。在衣藻中(chlamydomonas)(單細胞生物)在細胞中一個葉綠體含有500~1500 cpDNA分子。
煙草和水稻(Oryza sativa)葉綠體全序列分析表明cpDNA基因組成有以下特點:
1.基因組由兩個反向重復(fù)序列(IR)和一個短單拷貝序列(short single copy sequence, SSC)及一個長單拷貝序列(long single copy sequence, LSC)組成;
2.IRA和IRB長各10-24Kb,編碼相同,方向相反。
3.cpDNA啟動子和原核生物的相似,有的基因產(chǎn)生單順反子的mRNA,有的為多順反子mRNA;
4.盡管cpDNA大小各不相同,但基因組成是相似的,而且所有基因的數(shù)目幾乎是相同的,它們大部分產(chǎn)物是類囊體的成分或和氧化還原反應(yīng)有關(guān)(表20-7);
5.其tRNA基因(IRA、IRB上各有7個,LSC上有23個,共37個)中有內(nèi)合子存在,最長者達2526bp,此和原核tRNA不同。有的內(nèi)合子位于D環(huán)上,此和原核tRNA不同。有的內(nèi)含子位于D環(huán)上,此和真核生物核tRNA內(nèi)含子常位于反密碼子環(huán)上也不相同;
6.所有葉綠體基因轉(zhuǎn)錄的mRNA都由葉綠體核糖體翻譯。
并不是所有的葉綠體都含有IR,IR上含有4種rRNA基因,根據(jù)它們排列的情況葉綠體可分為3類:I類是IR 序列,4種rRNA各有2個拷貝,對稱分布在IR上cpDNA也較大,如玉米、煙草、水稻、菠菜、地錢、衣藻(C.Yreinhardi),大部分葉綠體都屬此類。II類:無反向重復(fù)IR,而在cpDNA一側(cè)16S,23S以正向串聯(lián)重復(fù)的形式(各3個拷貝)排列。如少數(shù)低等植物,裸藻(Euglena gracilis);III類:無IR和DR,rRNA只有一拷貝,如豌豆(Posum satirum)等。這可能在進化的過程中DNA片段的重復(fù)和倒位而造成的。